วันเสาร์ที่ 19 เมษายน พ.ศ. 2551

Mollusca


Les mollusques (du latin mollis, mou) sont un embranchement du règne animal. Les mollusques sont des animaux non segmentés (invertébrés), à symétrie bilatérale quelquefois altérée. Leur corps se compose généralement d'une tête, d'une masse viscérale, et d'un pied. La masse viscérale est recouverte en tout ou partie par un manteau, qui sécrète une coquille calcaire. Le système nerveux comprend un double collier périœsophagien. La cavité générale est plus ou moins réduite au péricarde et aux néphridies.

Dans la classification phylogénétique, les mollusques sont des métazoaires triploblastiques cœlomates (les termes "cœlomate", "acœlomate" et "pseudocœlomate" ont récemment été retirés de la classification) bilatériens protostomiens.

L'embranchement contient plus de 130 000 espèces dont certaines sont très fréquemment consommées par l'Homme.

Certains mollusques peuvent secréter des perles en recouvrant de nacre les éléments irritants qui s'introduisent dans leur coquille.

Caractères généraux
Bien que descendant probablement des annélides, la plupart des mollusques ont perdu toutes traces de métamérisation. Ils ont une symétrie bilatérale, mais qui peut être altérée par une torsion du corps.

Leur tégument est mou. Il contient de nombreuses glandes qui sécrètent du mucus.

Les mollusques sont des cœlomates, mais leur cœlome se limite à un péricarde, c'est-à-dire que le cœur est situé dans une cavité creusée dans du tissu d’origine mésodermique. La cavité générale des mollusques est plus ou moins oblitérée par du tissu conjonctif, à l'exception d'une partie qui enveloppe le cœur (péricarde) et d'une autre partie, en relation avec les deux autres, qui constitue les organes excréteurs (néphridies).

Évolution
Les mollusques descendraient d'une organisation de type "ver". On pense qu'ils descendent des Annélides de par les traces de métamérie découvertes chez les Monoplacophores. On estime leur apparition à au moins 500 Ma à partir d'un ancêtre commun (radiation adaptative).

La fonctionnalité qui semble avoir conditionné les mollusques primitifs paraît être la radula: un organe fonctionnant comme une râpe, sorte de langue porteuse de dents chitineuses, qui permet à l'animal de se nourrir plus efficacement. Par rapport aux "vermiformes" primitifs, qui ne peuvent que gober une nourriture fragmentaire, la radula donne un avantage adaptatif, dans la mesure où elle permet d'arracher de la nourriture sur des proies cohérentes (éponges, algues, ...). Les mollusques ont ainsi inventé l'art de brouter.

L'autre fonctionnalité caractéristique des mollusques est le blindage, permettant de se protéger de prédateurs actifs: l'acquisition de plaques calcaires protégeant le dos. Ces mollusques primitifs devaient donc ressembler à des polyplacophores (une sorte d'escargot qui peut se rouler en boule comme un hérisson ou un cloporte), mais ce type est à présent très marginal.

En s'adaptant à différentes formes de vie, ils ont progressivement conquis tous les types de milieu: surtout présents en milieu marin, les Gastéropodes et les Bivalves ont ensuite réussi à s'adapter à l'eau douce. Dans leur radiation adaptative, les mollusques ont donné naissance aux classes importantes suivantes

Les gastéropodes (escargots, limaces, patelles …) continuent à ramper, et se caractérisent par une céphalisation plus avancée. La seule innovation que leur a apportée l'évolution est que cette reptation se fait sur un organe spécialisé, le pied. Les plaques calcaires de la carapace primitive se sont simplifiées au fil du temps, ce qui a conduit à ces coquillages généralement spiralés. Quelques Gastéropodes ont conquis les milieux terrestres vers la fin du Crétacé. Il se pourrait d'ailleurs qu'ils soient les premiers animaux à être sortis de l'eau. Leur adaptation au milieu terrestre n'est pas encore totalement aboutie.
Les bivalves (moules, huîtres …) sont devenus sédentaires, et misent sur la protection que leur apporte la coquille calcaire, au point de ne pratiquement plus se déplacer. Leur mode de vie se rapproche de celui des anémones, voire des éponges, consistant à filtrer l'eau ambiante. Dans cette évolution, ils ont perdu leur tête, devenue inutile, et les yeux ne sont plus présents que sous forme dégénérée, dans quelques espèces. Les bivalves constituent un cas intéressant où une régression fonctionnelle (perte du déplacement propre aux structures vermiformes) se traduit par un succès évolutif.
Les céphalopodes (poulpes, calmars, seiches …) ont appris à nager, et sont des prédateurs. La capacité d'attraper des proies qui peuvent chercher à s'échapper met une contrainte évolutive forte sur ce qui caractérise ce groupe: de bons yeux, et un cerveau performant capable de coordonner les mouvements de chasse. La coquille commune des invertébrés, que l'on retrouve chez l'argonaute, tend à se profiler en pointe, se réduire comme chez la seiche, voire disparaître totalement comme chez le poulpe.
On remarquera que les bivalves et les céphalopodes ont perdu leur radula, caractère qui avait été la cause de l'explosion radiative initiale des mollusques.

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